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ISSN : 1225-6692(Print)
ISSN : 2287-4518(Online)
Journal of the Korean earth science society Vol.39 No.5 pp.458-472
DOI : https://doi.org/10.5467/JKESS.2018.39.5.458

Cretaceous Pterosaur Tracks in Daegok-ri, Ulju-gun, Ulsan: Spatio-temporal Distribution of Pterosaur in the Korean Peninsula

Sujin Ha1, Yong-Un Chae1, Jong Deock Lim2, Cheong-Bin Kim3, Hyoun Soo Lim1, Kyung Soo Kim4*
1Department of Geological Sciences, Pusan National University, Busan 46241, Korea
2Cultural Heritage Administration, Daejeon 35208, Korea
3Department of Physics Education, Sunchon National University, Suncheon 57922, Korea
4Department of Science Education/Korea Institute of Geoheritage, Chinju National University of Education, Jinju, Gyeongnam 52673, Korea
Corresponding author: kimks@cue.ac.kr Tel: +82-55-740-1248
June 22, 2018 August 6, 2018 October 5, 2018

Abstract


Pterosaur tracks were discovered recently in the Daegok-ri dinosaur tracksite (Ulsan Metropolitan City Cultural Properties No. 13), Ulju-gun, Ulsan. Those tracks were reported as being the first in the Cretaceous deposits of Ulsan area. This tracksite is located relatively far from the Gyeongsangnam-do coastal area where pterosaur tracks were reported intensively, and there are stratigraphic differences. This study described the pterosaur tracks and trackway of the Daegok-ri tracksite and discussed the spatio-temporal distribution of the Cretaceous pterosaurs in the Korean Peninsula. The pterosaur footprints founded in Daegok-ri can be classified as Pteraichnus ichnosp., followed by the morphological characteristics. Based on the distribution of the pterosaur tracks on the Korean Peninsula including the Daegok-ri pterosaur tracks, it was estimated that the Cretaceous pterosaurs on the Korean Peninsula had survived approximately for 40 million years from 120Ma (i.e., Early Cretaceous) to 80Ma (i.e., Late Cretaceous) and inhabited in various sedimentary environments regardless of the basin size and the specific sedimentary environments. Furthermore, the occurrence of the sauropod, ornithopod, theropod, pterosaurs, birds, and crocodyliforms tracks/trackways in the Daegok-ri area represented that the Cretaceous vertebrate ichnodiversity was fairly high.



울산 울주군 대곡리에서 산출된 백악기 익룡 발자국: 한반도 익룡의 시공간적 분포

하 수진1, 채 용운1, 임 종덕2, 김 정빈3, 임 현수1, 김 경수4*
1부산대학교 지질환경과학과, 46241, 부산광역시 금정구 부산대학로63번길 2
2문화재청, 35208, 대전광역시 서구 청사로 189, 정부대전청사
3순천대학교 물리교육과, 57922, 전남 순천시 중앙로 255
4진주교육대학교 과학교육과/부설한국지질유산연구소, 52673, 경남 진주시 진양호로 369번길 3

초록


울산 울주군 대곡리 공룡 발자국 화석산지(울산광역시 문화재자료 제13호)에서 익룡 발자국이 새롭게 발견되었 다. 이들은 울산 지역 백악기 퇴적층에서 처음 보고된 것이다. 이 발자국 화석산지는 익룡 발자국이 집중적으로 보고되 었던 경상남도 해안 지역과 지리적으로 비교적 원거리에 위치하고, 층서적인 차이도 있다. 본 연구에서는 대곡리의 익 룡 발자국 및 보행렬을 기재하였고, 백악기 동안 한반도에서 활동한 익룡의 시공간적 분포를 논의하였다. 대곡리에서 발견된 익룡 발자국은 형태적인 특징에 근거해 Pteraichnus ichnosp.로 분류할 수 있다. 대곡리 익룡 발자국을 포함하여 지금까지 알려진 한반도 익룡 발자국의 분포를 근거로 할 때, 한반도의 익룡들은 적어도 약 1억2천 만 년 전(120 Ma, 전기 백악기)부터 8천만 년 전(80 Ma, 후기 백악기)까지 약 4천만 년 동안 생존하였으며, 분지 규모나 특정 퇴적 환경 에 관계없이 다양한 퇴적 환경에서 서식하였다. 그리고 대곡리 일대에서 용각류, 조각류, 수각류, 익룡, 새 그리고 악어 류 발자국이 함께 산출되는 것은 이곳의 백악기 척추동물 생흔 다양성이 매우 높았다는 것을 의미한다.



    Pusan National University

    서 언

    국내 백악기 퇴적 분지에서 아시아 최초의 새 발 자국 화석이 발견된 이래(Kim, 1969), 1982년 공룡 발자국(Yang, 1982) 및 1996년 아시아 최초의 익룡 발자국이 보고되면서 우리나라 중생대 백악기 퇴적층 에서 다양한 발자국 화석의 산출 가능성을 보여주었 다(Huh et al., 1996;Lockley et al., 1997). 그리고 1990년대 말부터 경상분지를 중심으로 다수의 공룡 과 새 발자국 화석이 추가로 발견되면서, 백악기 척 추동물 발자국 화석 연구 성과는 상당한 수준까지 축적되었다(Kim, J.Y. et al., 2013, 2016; Kim and Lockley, 2016;Kim, K.S. et al., 2016a, 2016b, 2017a, 2017b, 2018;Lockley et al., 2012). 그러나 백악기 발자국 화석 연구는 주로 공룡과 새 발자국 화석에 집중되었고(Huh et al., 2009 and references therein), 아시아 최초의 익룡 발자국이 발견된 이후 2010년까지 약 15년 동안 익룡 발자국의 산출 보고 와 이에 대한 연구는 상대적으로 부족한 편이다(Huh et al., 1996;Lockley et al., 1997;Hwang et al., 2002;Seo, 1997;Kim, J.Y., et al., 2006, 2012;Lee et al., 2008;Yang et al., 2006;Huh et al., 2009).

    2010년부터 최근까지 국내 중생대 백악기 퇴적층 에서 다수의 익룡 발자국 화석들이 산출되었다(Kim, H.J. et al., 2012;Ha et al., 2013;Kang, 2015;Kim, K.S. et al., 2014a, 2014b, 2014c, 2015, 2016a, 2016b, 2016c, 2017a, 2017b, 2017c;Ha et al., 2016;Kim and Paik, 2017;Park, 2018;Park et al., 2018; Fig. 1 and Table 1). 이는 진주교육대학교부설 한국지질유산연구소가 문화재청 문화재 조사 기관(화 석 분야)으로 등록되면서 화석과 관련된 지표, 입회, 수습 및 발굴 조사가 활발하게 이루어진 것이 중요 한 계기가 되었다. 하지만 이렇게 발견된 다수의 익 룡 발자국 화석들은 충분한 기재 및 분류가 이루어 지지 않고, 산출을 보고한 수준에 머무르고 있다. 따 라서 우리나라 백악기 익룡 발자국의 분포, 생태, 행 동 및 습성 등에 관한 체계적이고 지속적인 추가 연 구가 필요하다.

    본 연구의 대상인 익룡 발자국은 2017년『울산 천 전리 및 대곡리 공룡 발자국 화석 보존처리공사』 현 장 자문 과정 중에서 본 논문의 교신저자에 의해 처 음 발견되었다(Kim et al., 2017). 그리고 보존 처리 가 완료된 이후에 보행렬을 이루는 익룡 발자국들이 추가로 발견되었다. 이외에도 울산광역시 문화재자료 제16호 천전리 공룡 발자국 화석산지에서도 수각류 및 새 발자국 화석이 새롭게 발견되었으며, 이 발자 국 화석들은 보다 자세한 기재와 분석을 통해 추가 연구 결과를 제시할 예정이다.

    우리나라의 익룡 발자국 화석들은 경상분지 내에서 도 경상북도 군위 지역을 제외하면 대부분 경상남도 진주, 사천, 남해, 하동을 비롯한 해안 지역에 집중된 분포 양상을 보이며, 층서적으로는 경상누층군 신동 층군의 하산동층과 진주층, 하양층군의 함안층과 진 동층에서 주로 발견되었다. 이 외에 우항리층을 포함 하는 서해안의 소규모 백악기 퇴적분지에서도 익룡 발자국들이 지속적으로 보고되었다(Fig. 1 and Table 1). 반면에 대곡리 익룡 발자국 화석산지는 울산 지 역 백악기 퇴적층에 해당되며, 기존 산출 지역과는 양산 단층에 의해 층서적으로 단절되어 있다. 해남 우항리와 신안군 사옥도, 군산 산북동 익룡 발자국 화석산지는 서해안에 위치해 있는 반면에 대곡리 익 룡 발자국 화석산지는 동쪽에 위치하기 때문에 지리 적으로도 상당히 떨어진 곳으로 백악기 한반도 익룡 의 시공간적 분포에 대한 새로운 시사점을 제공해 줄 수 있다.

    따라서 본 연구의 목적은 1) 울산시 울주군 대곡리 에서 발견된 익룡 발자국과 산출 현황을 간략히 기 재하고, 2) 백악기 익룡의 시공간적 분포에 대한 새 로운 시각을 제시하며, 3) 대곡천 유역의 백악기 척 추동물 생흔 다양성에 대해 논의하고자 한다.

    지질 개요

    중생대 백악기 동안 유라시아판 아래로 고태평양판 (이자나기판)이 사각섭입하면서 한반도에는 여러 육 성 퇴적 분지가 형성되었다(Chun and Chough, 1992;Ryu et al., 2006). 이 가운데 가장 넓게 분포하는 경 상분지는 대륙호 화산 활동에 의한 배호 분지(backarc basin)로 해석되었으며(Chough and Sohn, 2010), 이를 제외한 대부분의 소분지들은 북동-남서 방향의 좌수향 주향이동단층계에 의한 인리형 분지(pullapart basin)들로 알려져 있다(Lee, 1999;Chough and Sohn, 2010;Ryang, 2013).

    연구 지역인 울산 대곡리 일대는 양산단층대의 동 쪽에 위치하고 중생대 퇴적층이 분포하는 지역에 해 당된다. 이 지역을 포함하는 언양 도폭에서는 이 퇴 적층을 대구층으로 기재하고 있으며, 이를 화강암류 와 규장암맥 등이 관입하고 있다(Lee and Lee, 1972; Fig. 2). 울산 지역의 언양 도폭과 모량 도폭(Kim et al., 1971)에서 기술된 대구층은 인접 도폭인 양산 도 폭(Lee and Kang, 1964)에서는 대양동층이라 하였고, 울산 도폭(Park and Yoon, 1968a)과 방어진 도폭 (Park and Yoon, 1968b)에서는 울산층으로 기술하고 있다. Choi et al.(1980)은 울산 지역의 백악기 퇴적 층을 하부로부터 구영리층, 사연리층 및 조일리층으 로 세분한 바 있으며, Chang(1988)은 이 지역의 지 층을 천곡리층, 구영리층, 반연리층, 신화리층, 조일 리층의 5개 층으로 구분하였다.

    언양 도폭 내 대구층의 주 구성 암석은 녹회색, 암 녹색 및 암회색의 사암, 실트암, 사질 실트암, 사질 셰일 및 셰일 등과 적색의 사질 셰일 및 셰일 등으 로 기재되어 있다. Lee and Lee(1972)는 이와 같은 암상을 근거로 대구층을 반야월층에 대비되는 것으로 생각하였으나, 모량 도폭에서 사용한 대구층을 그대 로 인용하였다. 양산 도폭에서는 대양동층을 마산 도 폭의 함안층 하부, 진동리 도폭의 함안층, Tateiwa (1929)의 대구층과 대비하였다. 울산 도폭과 방어진 도폭의 울산층은 양산 도폭의 대양리층과 마산 도폭 의 함안층에 각각 대비되는 지층으로 판단하였다. Choi et al.(1980)은 양산단층대 동쪽의 울산 지역에 분포하는 백악기 퇴적층을 하양층군에 대비된다고 하 였으며, Chang(1988)은 이 퇴적층을 하양층군의 상부 에 대비하였다. 반면에 Kim et al.(1998)은 1:25만 부 산 도폭에서 이 지역의 지층을 진동층으로 구분하면 서 울산 부근에서는 다량의 적색층이 함유되고 있어, 이들 중 일부는 진동층의 하부 지층인 함안층에 대 비될 가능성도 있다고 하였다. 따라서 이 지역의 대 구층은 적색층이 포함되어 있는 것을 근거로 대부분 의 학자들이 하양층군의 함안층과 대비하는 데 큰 이견은 없는 것으로 보인다(Kim et al., 2014; Lim et al., 2012; Ryu et al., 2016). 다만, 울산 지역의 백 악기 지층은 양산단층대에 의해 경상분지의 밀양 소 분지 및 의성 소분지와는 구분되어 있어 이들과 직 접적인 층서 대비에는 한계가 있으므로 절대 연대 측정 등의 추가적인 연구가 필요하다.

    익룡 발자국 화석층

    울산시 울주군 대곡호와 사연호 사이를 흐르는 대 곡천변에는 천전리 공룡 발자국 화석산지(울산시 문 화재자료 제6호), 대곡리 공룡 발자국 화석산지(울산 시 문화재자료 제13호), 반구대 암각화 공룡 발자국 화석산지 등 모두 11곳의 공룡 발자국 화석산지가 분포한다(Lim et al., 2012a, 2012b; Kim et al., 2014;Ryu et al., 2016). 이 지역의 퇴적층은 적색 또는 녹회색의 이암과 셰일, 실트암 및 암녹회색의 사암 등이 호층을 이루고 있으며(Lim et al., 2012a;Kim et al., 2014), 익룡 발자국 화석이 발견된 대곡 리 공룡 발자국 화석산지도 셰일, 이암 내지 이질 사 암과 사엽층리가 발달된 세립질 사암 등으로 구성되 어 있다(Fig. 3).

    익룡 발자국 화석은 기존에 보고된 대곡리 공룡 발자국(용각류) 화석층에서 약 2 m 위에 위치하는 담 회색 내지 암회색의 사암층을 피복한 붉은 색의 셰 일에서 발견되었다(Fig. 3). 공룡과 익룡 발자국이 산 출되는 지점에서는 약 4 m 두께의 퇴적층 단면이 노 출되어 있다. 이 단면에서는 주로 엽층리가 발달된 세립질 사암 또는 이질 사암과 3-5 mm의 매우 얇은 셰일층이 교호한다. 세립질 사암 내지 이질 사암의 층리면에서 5-20 mm 폭의 건열과 파랑 또는 간섭 연흔이 관찰되며, 캘크리트 단괴와 캘크리트 단괴의 차별적 풍화로 인해 형성된 빈 공간들이 퇴적단면에 서 확인되는데, 이 단괴들은 일부 층준에서 약 30 cm 두께로 집중되어 나타나기도 한다.

    이 지역에서는 익룡 발자국이 산출되는 층리면에서 는 파랑 연흔이 잘 발달하며, 익룡 발자국 내에 건열 이 발달하는 양상을 보인다. 또한 하부 층준에서 산 출되는 공룡 발자국 내에는 건열이 발달하고 있다 (Fig. 4).

    연구 방법

    대곡리에서 발견된 익룡 발자국의 형태 및 분포를 기록하기 위해 화석에 손상이 가지 않도록 층리면의 이물질을 제거한 후 아세테이트지를 이용해 도면 (tracing) 작업 및 사진 촬영을 실시하였다. 대곡리 익 룡 발자국 산지는 문화재자료 제13호(대곡리 공룡 발 자국 화석산지)로 지정되어 있기 때문에 현장에서 화 석 표본을 채취할 수 없었다. 따라서 관리 기관인 울 산시청 문화예술과의 공식적인 승인을 얻은 후에 복 제품을 제작하였다. 일반적으로 복제품의 몰드 제작 에는 실리콘(silicone), 알지네이트(alginate), 라텍스 (latex) 등을 사용하는 데 발자국의 형태와 크기, 퇴적 암의 암상에 따라 적절한 재료를 선택한다. 이번 연 구에서는 발자국 화석의 좁은 분포 면적과 퇴적층 표면의 균열, 계절적 요인 등을 고려하여 실리콘을 이용하였다.

    야외에서 제작한 발자국 분포도는 CorelDRAW X18을 이용하여 디지털 자료로 변환하였고, 익룡 발 자국 보행렬에서 앞, 뒷발자국의 길이(L; length), 폭 (W; width), 폭에 대한 길이의 비(Ratio of L/W), 앞 발가락 길이(length of digit), 앞발가락 분기각(D; divarication angle), 걸음 거리(PL; pace length), 걸음 각(PA; pace angulation), 보폭(SL; stride length) 등 을 측정하였다(Fig. 5; Table 2).

    익룡 발자국 및 보행렬 기재

    대곡리에서 발견된 익룡 발자국은 사암층을 피복한 붉은색 셰일의 단일 층리면에서 모두 15개가 산출되 었으며, 앞발자국과 뒷발자국으로 구성된 하나의 보 행렬과 독립적인 2개의 앞발자국 및 6개의 뒷발자국 으로 이루어진다. 발자국들은 층리면에 오목한 형태 (concave epirelief)로 나타나며 연흔 및 건열과 중첩 되어 일부 발자국의 형태는 완전하지 않다. 보행렬 (Trackway A)은 직선형으로 동북동쪽을 향하고 7개 발자국(3개의 앞발자국 및 4개의 뒷발자국)으로 구성 된다. 보행렬은 왼쪽 앞발-뒷발 세트 1 (ML1 and PL1 set)로 시작하며 앞발이 관찰되지 않지만 보행렬 의 일부에 해당되는 오른쪽 뒷발(PR1), 왼쪽 앞발-뒷 발 세트 2 (ML2 and PL2 set), 불완전한 뒷발을 가 지는 오른쪽 앞발-뒷발 세트 2 (MR2 and PR2 set) 가 보존되어 있다(Fig. 6).

    보행렬(Trackway A)에서 관찰되는 앞발의 발가락 은 3개이며 I번에서 III번으로 가면서 발가락의 길이 가 길어진다. 또한 앞발자국은 발가락 보행(digitigrade) 특징이 관찰되며 비대칭적이다. 뒷발의 형태는 길쭉 한 역삼각형이며 길게 신장되었고, 뒤꿈치는 다소 뾰 족하다. 뒷발자국의 발톱 자국은 대부분 관찰되지 않 지만, PL2에서는 2개의 발톱 자국이 관찰된다.

    발자국의 평균 길이(FL)와 폭(FW)은 앞발자국이 124.6 mm와 52.2 mm이며, 뒷발자국은 118.9 mm와 35.1 mm이다. 앞발과 뒷발의 평균 걸음 거리(pace)는 각각 366.1 mm와 365.7 mm이다. 또한 뒷발의 걸음 각(pace angulation) 평균은 123.7°이고, 앞, 뒷발의 보폭(stride)은 각각 658.6 mm와 633.0 mm이다(Table 2).

    산출된 익룡 발자국 화석의 앞발과 뒷발의 크기는 거의 같다. 익룡 보행렬에서 ML 1 (left manus 1)과 ML2 (left manus 2)의 첫 번째와 두 번째 발가락 사 잇각(divarication angle between digits I-II)과 길이는 비슷하지만, MR2 (right manus 2)에서 이 사잇각은 약 2배 가까이 크고, 발가락 길이도 길다.

    앞발자국의 I번 발가락은 진행 방향을 향하거나 약 90°의 각으로 바깥쪽(측면)을 향한다. II번 발가락은 진행 방향의 뒤쪽을 향하며 발톱 자국이 보존되어 있는 경우도 있다. III번 발가락은 가장 길고, 약간 휘어져 있으며, 진행 방향과 반대 방향을 향하고 있 다. 발가락이 모이는 부분에서 발자국의 깊이가 가장 깊다. 뒷발은 보행렬의 중앙선에서 약 45° 바깥 방향 으로 회전(outward rotation)되었으며 걸음걸이 폭이 좁다(Fig. 6).

    토 의

    대곡리 익룡 발자국: Pteraichnus ichnosp.

    지금까지 보고된 익룡 발자국의 생흔속(ichnogenus) 은 모두 4속으로 Agadirichnus (Ambroggi and Lapparent, 1954), Pteraichnus (Stokes, 1957), Purbeckopus (Delair, 1963), 그리고 Haenamichnus (Hwang et al., 2002;Kim et al., 2012)가 있다. Agadirichnus는 뒷발자국이 앞발자국보다 길고, 뒷발 가락이 뚜렷하게 잘 발달되어 있다. 앞발자국의 발가 락은 상대적으로 매우 두껍고, 1번 발가락은 짧으며, 끝이 둥글고, 발톱 자국은 없다(Masrour et al., 2018). Purbeckopus는 영국과 독일 베리아시안 (Berriasian)의 지층에서만 발견되었다(Hornung and Reich, 2013). Purbeckopus는 앞발자국과 뒷발자국 길이가 140 mm와 187 mm, 폭이 85 mm, 98 mm이다 (Pascual-Arribas et al., 2015). Haenamichnus는 현재 까지 우리나라에서만 발견되었으며, 뒷발자국의 길이 가 최소 350 mm 이상인 대형 익룡 발자국이다 (Hwang et al., 2002;Kim et al., 2012). 특히 H. gainensis는 앞발자국이 없는 이족 보행 익룡의 보행 렬이다(Kim et al., 2012). 대곡리 익룡 발자국은 4족 보행 익룡 발자국에 해당되며, 발자국의 길이와 폭, 발가락 사이의 각도 등 전반적인 형태 등이 앞서 언 급한 Agadirichnus, Purbeckopus, Haenamichnus와는 분명한 차이가 있다.

    생흔속 Pteraichnus는 미국 애리조나 아파치 카운 티의 상부 쥐라기 모리슨층(Morrison Formation)에서 처음 발견된 4족 보행 익룡 발자국이다(Stokes, 1957). 이후 이 생흔속은 익룡의 발자국이 아니라 악 어의 발자국이라는 강력한 반론이 제기되었고(Padian and Olsen, 1984), 1990년대 초반까지 이 발자국은 익룡의 발자국이 아니라고 생각되었다(Mazin et al., 2003). 1990년대 중반부터 새로운 익룡 발자국 화석 들이 발견되면서, 결국 Pteraichnus는 가장 잘 알려 진 익룡 발자국 생흔속(ichnogenus)으로 인정받고 있 다(Li et al., 2015).

    Pteraichnus는 4족 보행 발자국으로 앞발자국은 3 개의 발가락이 있는 발가락 보행 패턴(digitgrade)이 고, 발가락의 길이는 I-II-III의 순으로 길어지는 비대 칭형이다. 뒷발자국은 길쭉한 역삼각형(elongated subtriangular)이며, 4개의 발가락이 있는 발바닥 보행 패턴(plantigrade)이다(see Billon-Bruyat and Mazin, 2003).

    Pteraichnus에는 12개의 생흔종(ichnospecies)이 알 려져 있는데, 이 중에서 일부는 생흔종의 타당성 (validity)에 관한 논란이 있다(see Masrour et al., 2017, 2018). 이 생흔종 분류의 타당성 문제는 익룡 발자국의 형태적 특징에 기인하는 것으로 판단된다. 익룡 앞발자국은 3개의 발가락이 비대칭적인 형태를 이루고 있는데, 앞발가락 길이가 모두 I<II<III 순으 로 길어지는 단순한 형태를 보이는 반면에 동일한 보행렬 내에서 앞발자국의 형태적 변이가 새 발자국 또는 육식 공룡 발자국보다 더 크게 나타난다(see Kim, S.H., 2008; Fig. 6B의 trackway A). 익룡 뒷발 자국은 앞발자국보다 더 단순한 형태를 보이는데 특 히 발가락의 경우는 매우 가늘고 물갈퀴가 있기 때 문에 발가락의 형태가 뚜렷하게 보존되기 어렵다. 이 와 같이 익룡 앞발과 뒷발의 형태가 단순하고, 발가 락이 가늘고 유연하기 때문에 발자국이 남겨질 당시 퇴적물의 종류, 수분 함량 등의 조건은 형태적 특징 의 보존에 상당히 중요한 영향을 미친다. 그리고 Pteraichnus의 발자국 길이는 20.1 mm부터 130.2 mm 까지 6배 이상의 범위를 가지며, 뒷발자국 길이는 15 mm부터 153.4 mm까지 10배 이상의 차이를 보인 다(see Park, W.M., 2018).

    이와 같은 문제들로 인해 생흔종명을 정확히 지정 할 수 없거나 보존 상태가 불량한 익룡 발자국에 대 해서는 Pteraichnus ichnosp.로 기재하는 경우가 흔하 다(Lockley, 1999;Calvo and Lockley, 2001;Kim et al., 2006;Xing et al., 2013a, 2013b; Li et al., 2015).

    대곡리 익룡 발자국의 두 번째 앞발가락(ML2)에는 발톱 자국이 분명하게 관찰되며, 뒷발자국(PL2)에 I 번과 II번 발가락의 발톱 자국이 관찰되는 것은 다른 익룡 발자국과 구별되는 특징이다. 그리고 발가락의 길이, 폭, 발가락 사잇각 등과 같은 발자국의 형태적 인 특징에 근거할 때, 대곡리 익룡 발자국은 생흔속 Pteraichnus에 해당하는 것으로 판단된다. 하지만 익 룡 보행렬 내에서 정확한 형태를 보이는 발자국은 ML2와 PL2뿐이며, 이외의 발자국들은 보존 상태가 다소 불량하거나 형태가 불완전하다. 또한 독립적으 로 보존된 앞발자국과 뒷발자국들은 모두 같은 종류 의 익룡 발자국으로 판단되지만 생흔종 수준의 기재 및 분류를 수행하기에는 발자국의 숫자가 다소 부족 한 면이 있다. 그리고 앞서 언급한 바와 같이 Pteraichnus 생흔속의 익룡 발자국 분류를 위한 기준 이 모호한 상황에서 이를 생흔종의 수준까지 분류하 는 것은 어렵다. 따라서 본 연구에서는 대곡리 익룡 발자국을 잠정적으로 Pteraichnus ichnosp.로 분류한다.

    익룡 발자국 산출의 의의

    대곡리 익룡 발자국 및 보행렬은 울산 지역에서는 처음 발견된 것으로 기존에 알려진 반구대 암각화 공룡 발자국, 천전리 공룡과 새 발자국 그리고 대곡 천과 유곡천, 태화강 지역에서 발견된 공룡 발자국들 (Lim et al., 2012a, 2012b; Kim, H.J. et al., 2014; Ryu et al., 2016)과 더불어 울산 지역에 백악기 척추 동물 발자국 화석들이 이미 알려진 것보다 더욱 다 양하였음을 보여준다. 대곡천 유역과 유사하게 익룡, 공룡, 새 발자국 화석들이 같은 공간에서 서식하였음 을 보여주는 사례에는 해남 우항리(천연기념물 제394 호), 남해 가인리(천연기념물 제499호), 진주 가진리 (천연기념물 제395호), 진주 호탄동(천연기념물 제534 호), 사천 신수도, 사천 서포면 비토리, 거제 갈곶리, 신안군 사옥도 발자국 화석산지 등이 있다(Huh et al., 1996;Kim, J.Y. et al., 2006, 2012; Kim, K.S. et al, 2013b, 2015, 2016a, 2016b;Park, 2018;Park et al., 2018). 국내에서는 앞서 설명한 화석산지들에 서 공룡, 익룡, 새 발자국 화석이 함께 산출되는 경 우를 쉽게 찾아볼 수 있지만, 세계적으로 이들이 함 께 발견되는 경우는 많지 않다. 그리고 전기 백악기 부터 후기 백악기까지 4천만 년이라는 지질학적 시 간(Geological window)동안 공룡, 익룡, 새들의 발자 국 화석들이 공존하는 것을 보여주는 사례는 우리나 라 백악기 척추동물 발자국 화석산지가 가지는 “유일 한 특성(uniqueness)”에 해당되며, 탁월한 보편적 가 치(Outstanding Universal Value)의 준거가 될 수 있 다(see McKeever, 2009).

    익룡 발자국의 시공간적 분포

    경상분지의 익룡 발자국 화석산지는 하산동층에서 진동층까지 약 120-90Ma에 걸쳐 산출되며(Kang and Paik, 2013), 백악기 소분지인 해남(ca. 83Ma)과 신안군 사옥도(80Ma) 등지에서 발견된 익룡 발자국 화석산지의 연대(Huh et al., 1998; Kim et al., 2003, 2012, 2014a, 2014b, 2017; Ha et al., 2017; Park, 2018;Park et al., 2018)까지 고려한다면 약 120-80 Ma 동안 과거 한반도 중남부 전역에서 익룡이 서식 하였음을 알 수 있다. 이와 같은 시간적 분포는 익룡 발자국 화석의 시간적 범위가 공룡 및 새 발자국 화 석의 시간적 범위와 중첩되고 있음을 의미한다. 다만, 대곡리 익룡 발자국이 발견되는 대구층의 지질 시대 는 언양 도폭(Lee and Lee, 1972)과 주변 도폭에서 구성 암상의 특성을 바탕으로 함안층에 대비된 바 있으나, 보다 정확한 퇴적 시기의 규명이 필요하다.

    우리나라의 익룡 발자국 화석은 백악기 경상분지의 서남부 지역에 분포하는 하산동층, 진주층, 함안층 및 진동층에서 집중적으로 산출되고, 드물지만 경상 분지의 북부 지역의 진주층에서도 산출되었다. 또한 해남 분지와 능주 분지를 비롯한 소규모 백악기 분 지의 퇴적층에서도 산출된다(Table 1). 그리고 이 연 구를 통해 경상분지의 동남부 지역인 울산에서도 익 룡 발자국 화석이 산출됨을 확인하였다.

    이와 같은 산출 현황은 중생대 백악기 당시 익룡 들이 한반도 전역에 서식했을 가능성이 높다는 것을 지시한다. 따라서 아직까지 익룡 발자국이 발견되지 않은 지역이라도 백악기 지층이 분포한다면 어느 곳 이나 익룡 발자국 화석이 발견될 가능성이 있다. 또 한 퇴적학적 연구에 의해, 익룡 발자국이 산출된 경 상분지의 하산동층, 진주층, 함안층 및 진동층의 고 환경은 각각 범람원, 호수, 충적평야 및 얕은 호수에 서 호수 주변부로 해석되었다(Choi, 1985, 1986; Son, 1990; Paik, 1998; Chough et al., 2000; So et al., 2007; Chough and Sohn, 2010;Houck and Lockley, 2006; Paik and Kim, 2006; Paik et al., 2011). 이외에 해남, 화순, 신안, 군산 등지의 백악기 소분지는 주향이동 단층계를 따라 형성된 고립된 분 지이며, 비교적 짧은 시기에 분지의 생성, 확장, 소멸 이 진행되어 선상지-하천-호소 환경으로 변화한 것으 로 알려져 있다(Ryang, 2013). 이는 익룡 발자국 화 석들이 매우 다양한 퇴적 환경에서 산출되고 있음을 의미한다.

    그러므로 우리나라 백악기 익룡 발자국의 연속적이 고 다양한 공간적 분포는 익룡의 서식지 선택 기준 이 특정 지질학적 시기나 퇴적 환경 또는 분지의 규 모 등에 의해 좌우되기 보다는 먹이 조건과 관계된 생태 환경과 더 밀접한 연관이 있는 것으로 판단된 다. 무엇보다도, 익룡은 비행 능력을 가지고 있기 때 문에 다른 육상 척추동물보다 자유로운 이동성을 가 지고 있다. 따라서 이들은 현재 생태계에서 철새 이 동과 마찬가지로 계절 및 기후 변화에 따라 달라지 는 먹이 조건의 변화에 보다 능동적으로 대응할 수 있었고, 서식지 이동을 통해서 시공간적인 제약을 극 복할 수 있었던 것으로 추정된다.

    익룡 발자국에 관한 연구는 1990년대 중반부터 본 격적으로 수행되어, 그 연구 기간이 공룡 발자국에 비해서 상대적으로 짧다(Mazin et al., 2003). 따라서 향후 연구 결과에 따라 다른 곳에서도 우리나라와 유사한 패턴으로 익룡 발자국들이 다양하고 풍부하게 발견될 가능성은 남아 있다. 하지만 전기 백악기부터 후기 백악기까지 퇴적 분지 형성 초기부터 4천만년 이라는 기간 동안 퇴적 분지가 진화함에 따라 퇴적 환경이 다양하게 변화함에도 불구하고 지속적으로 익 룡 발자국이 산출되는 경우는 아직까지 우리나라 백 악기 퇴적 분지가 유일하다.

    대곡리와 천전리 발자국 화석의 생흔 다양성

    본 연구의 대상인 익룡 발자국 화석에 더하여 최 근에는 반구대 암각화 주변에서 수각류와 조각류 발 자국 및 새로운 형태의 4족 보행 척추동물 발자국 화석이 발견되었다는 보도 자료가 발표되었다(So and Kong, 2018;Kong and Jung, 2018). 먼저 발표 된 보도 자료(So and Kong, 2018)에는 2건의 소형 육식 공룡 발자국이 제시되었는데, 이중에서 1건은 II번과 IV번 발가락이 이루는 각도가 넓고, 발자국 뒷부분(metatarsophalangeal joint)의 대칭적인 특징이 해당 발자국 모두에서 잘 관찰됨을 볼 때, 새 발자국 과 더 유사한 것으로 판단된다.

    후속 보도된 새로운 형태의 4족 보행 척추동물 발 자국 화석(Kong and Jung, 2018)은 경상남도 진주시 충무공동 혁신도시 조성 공사 구역에서 발견된 악어 류의 발자국 화석과 형태적으로 매우 유사하다(Park et al., 2016;Kim et al., 2016a). 언론 보도를 통해 발표된 4족 보행 척추동물 보행렬의 분포도(Yonhap News Agency, 2018.06.05)가 정확한 것이라면, 가장 마지막 오른쪽 앞발자국의 발가락은 5개로 기존에 알려진 진주층의 악어 앞발자국과 매우 유사하며, 뒷 발자국의 형태, 앞발자국과 뒷발자국의 위치 등의 형 태적 특징도 유사하다. 특히 4족 보행 척추동물 보행 렬 분포도에서 비교한 악어류 발자국은 Sustenodactylus (Lull, 1953)의 보행렬이다. 이 발자국은 원래 Hitchcock (1858)이 Stenodactylus로 명명하였으나, Lull(1953)이 Sustenodactylus로 재명명하였다(Lockley and Meyer, 2004). 반구대 암각화 주변에서 발견된 4족 보행 척 추동물 보행렬은 앞발자국의 발가락이 4개 또는 5개 이며, 뒷발자국의 발가락은 4개로 그려져 있다. 또한 앞발자국은 뒷발자국 바로 앞에 위치하며, 대체로 진 행 방향의 바깥쪽으로 향하고 있으며, 뒷발자국은 진 행 방향과 거의 나란하다. 이와 같은 형태적 특징은 Crocodylopodus (Fuentes Vidarte and Meijide Calvo, 1999)와 거의 유사하다(Lockley and Meyer, 2004). 그리고 이와 같은 패턴은 진주 혁신도시에서 발견된 악어류 발자국과 형태적 특징이 유사한 것으로 판단 된다(Kim, K.S. et al., 2016a;Park et al., 2016).

    따라서 천전리와 대곡리, 반구대 암각화 지역에 분 포하는 수각류, 용각류와 조각류 공룡, 익룡, 새, 악 어류 발자국 화석은 대곡천 유역의 백악기 육상 척 추동물 발자국 화석의 생흔 다양성이 매우 높았음을 보여준다.

    결 론

    1. 울주군 대곡리에서 발견된 새로운 익룡 발자국 화석은 Pteraichnus ichnosp.에 해당하며, 울산 지역 에서는 처음으로 발견된 것이다.

    2. 천전리 공룡 발자국 화석산지에서는 수각류와 새 발자국 화석도 새롭게 발견되었다. 따라서 대곡천 유역은 용각류, 조각류, 수각류 공룡 발자국과 함께 익룡과 새 발자국 화석이 함께 발견되는 곳이다. 이 는 전기 백악기-후기 백악기의 지질학적 시간동안 공 룡-익룡-새들의 공존을 보여주는 새로운 발자국 화석 산지로 우리나라 백악기 척추동물 발자국 화석산지가 가지는 “유일한 특성”을 보여준다.

    3. 대곡리 익룡 발자국은 지금까지 알려진 우리나 라의 익룡 발자국 화석들과 함께 한반도 백악기 익 룡의 생존 기간이 약 120Ma부터 80Ma까지 약 4천 만 년 동안 지속되었다는 것을 분명하게 보여준다. 또한 경상분지를 비롯하여 백악기 소분지에 이르는 백악기 한반도 퇴적 분지 전체에 걸쳐 다양한 퇴적 환경의 변화에도 잘 적응하였음을 알 수 있다. 이는 익룡의 서식지 선택은 분지의 규모나 퇴적 환경에 영향을 받기보다 먹이 조건을 가장 우선 시하였음을 의미한다.

    4. 최근 반구대 암각화 주변에서 발견된 수각류와 4족 보행 척추동물 발자국은 각각 새 발자국과 악어 류 발자국으로 판단된다. 따라서 백악기 대곡천 유역 일대에는 용각류, 수각류, 조각류, 익룡, 새, 악어류가 서식하였음을 의미하며, 이는 이 일대에 백악기 척추 동물 생흔 다양성이 매우 높았다는 것을 의미한다.

    사 사

    본 논문의 심사를 통해 발전적 조언해 주신 김현 주 박사님과 익명의 심사위원님 그리고 편집위원님께 감사드립니다. 울산 대곡리 익룡 발자국 현장 조사에 도움을 주신 울산광역시 문화재 담당자님께도 감사드 립니다. 이 논문은 부산대학교 기본연구지원사업(2년) 에 의하여 연구되었습니다.

    Figure

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    (A) Distribution of the Cretaceous pterosaur tracks, bones and teeth in South Korea and (B) number of the pterosaur tracks and tracksites.

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    Geological map of the study area (Lee and Lee, 1972).

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    Stratigraphic columnar section of the track-bearing deposits in the study area. Note the stratigraphic positions of the sauropod and pterosaur track-bearing layers. m: mudstone, vf: very fine-grained sandstone.

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    Sedimentary features of the track-bearing deposits in the daegok-ri tracksite. (A) Desiccation cracks (arrow) within the sauropod footprint (black line). Scale bar (yellow pen) is 20 cm. (B) Cavity related to differential weathering of calcrete nodule. (C) Desiccation cracks (arrow) developed over the ripple marks. (D) Desiccation cracks (arrow and brown filling) and the pterosaur tracks (black line) on the ripple marks. Scale bar (ruler) in B-D are 15 cm.

    JKESS-39-458_F5.gif

    Photograph and line drawing of manus-pes set (ML2 and PL2 in trackway A, See Fig. 6). Track parameters and the measurement method are shown in the line drawing.

    JKESS-39-458_F6.gif

    Photograph (A) and line drawing (B) of pterosaur tracks and trackway-bearing layer, showing trackway A and isolated tracks. In line drawing (B), the cracked rocks was restored.

    Table

    Pterosaur tracks/trackways from the Cretaceous non-marine strata of Korea (*nomen dubium)

    Measurement (in mm) of pterosaur tracks and trackway from the Daegok-ri dinosaur tracksite, Ulju-gun, Ulsan, Korea. Abbreviations: T#, track number; FL, foot length; FW, foot width; PL, pace length; PA, pace angulation; SL, stride length

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